唐代詩人皮日休曾寫詩贊美牡丹：“國(guó)色朝酣酒，天香夜染衣”，至此牡丹有了“國(guó)色天香”的美譽(yù)。

自隋唐牡丹從荒野進(jìn)入宮廷，一千多年來經(jīng)過歷代育種者和園丁的辛勤培育，牡丹已經(jīng)與它山野中最初的模樣發(fā)生了天翻地覆的變化，形成了白、粉、紅、紫、黒、藍(lán)、綠、黃和復(fù)色這九大色系，上千個(gè)品種。在這些花色中，白、粉、紅和紫色是牡丹中較為常見的顏色，而黑、藍(lán)、綠和黃色在傳統(tǒng)牡丹中是比較稀缺的。在牡丹愛好者之間經(jīng)常存在著“黑牡丹不黑、黃牡丹不黃、綠牡丹不綠”的說法。

淡黃色的‘姚黃’（楊勇拍攝）

Part.1

難道世間就沒有真正的黃牡丹嗎？

關(guān)于是否存在真正黃色的牡丹，在很長(zhǎng)一段時(shí)間里，這一直是個(gè)謎，直到1906年法國(guó)植物學(xué)家A. Franchet發(fā)表了兩個(gè)野生牡丹：Paeonia delavayi（紫牡丹）和P. lutea（黃牡丹），植物學(xué)界才首次見到了真正開黃色花的牡丹。這兩個(gè)野生種都是法國(guó)傳教士Delavayi在中國(guó)云南發(fā)現(xiàn)并采集的，其中黃牡丹（P. lutea）采集自云南洱源，花為金黃色。植物學(xué)家對(duì)中國(guó)西南地區(qū)的野生牡丹資源調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，黃牡丹的分布范圍極廣，在云南昆明、大理、香格里拉、德欽以及西藏林芝市的林芝縣、米林縣和波密縣等地區(qū)都有分布。至此，黃牡丹的神秘面紗才被揭開。

二十世紀(jì)末，洪德元院士對(duì)中國(guó)的野生牡丹資源進(jìn)行了較為系統(tǒng)的調(diào)查和分類研究。研究發(fā)現(xiàn)，沒有一個(gè)性狀或性狀的組合可以把P. delavayi（紫牡丹）和P. lutea（黃牡丹）劃分為不同種甚至種下分類群，原來分出來的許多類群只不過是一個(gè)種的一些極端形態(tài)變異而已，任何形態(tài)上的劃分都是不自然的，因此將這兩個(gè)種以及其他的一些變異類型合并為一個(gè)種：P. delavayi 即滇牡丹。（注：下文出現(xiàn)的“黃牡丹”指代的是滇牡丹中黃色花的類型。）

滇牡丹主要花色類型（王福拍攝）

Part.2

黃色系牡丹新品種是怎么培育的？

野生黃牡丹雖然有亮麗的黃色花，但花朵很小，同時(shí)適應(yīng)性較差，不耐高溫和嚴(yán)寒，直接馴化作為園藝花卉的效果較差。而小花的野生黃牡丹和園藝栽培的大花栽培牡丹親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，雖然它們同屬于芍藥科芍藥屬牡丹組，但卻分屬于不同的亞組，黃牡丹屬于肉質(zhì)花盤亞組，而園藝栽培的大花型的傳統(tǒng)牡丹（P.× suffruticosa）屬于革質(zhì)花盤亞組，不同亞組之間存在嚴(yán)重的生殖隔離，雜交極難形成種子，即使形成種子也很難發(fā)芽，因此巴黎的園藝學(xué)家Maxime Cornu教授曾斷言這個(gè)種在園藝育種中將一事無成。

但打臉來的太快，與Maxime Cornu教授同時(shí)期的Victor Lemoine教授和Louis Henry 教授在利用種子培育出黃牡丹之后，就嘗試?yán)命S牡丹做母本和從中國(guó)引入的傳統(tǒng)栽培牡丹（花大，高度重瓣）進(jìn)行雜交，經(jīng)過大量的嘗試和失敗之后，1904年VictorLemoine教授率先獲得成功，雜交出了首個(gè)黃色重瓣大花栽培牡丹品種‘La Lorraine’，1908年Louis Henry 教授也獲得了成功，雜交出了迄今在世界范圍內(nèi)流傳非常廣的黃色牡丹品種‘Souvenirdu Prof. Maxime Cornu’（金閣）。之后，Victor Lemoine和他的兒子Emile Leomine又陸續(xù)培育出諸多黃色系新品種。

‘La Lorraine’（https://pivoinesriviere.com/produit/la-lorraine/）

‘Souvenir du Prof. Maxime Cornu’（楊勇拍攝）

第一次世界大戰(zhàn)期間Lemoine家族的黃色牡丹新品種在美國(guó)牡丹芍藥協(xié)會(huì)（American Peony Society，APS）的展覽上出現(xiàn)引起了巨大的轟動(dòng)，也帶動(dòng)了美國(guó)一些育種者加入到培育黃色牡丹新品種的隊(duì)伍中來。這其中成果最突出的育種家是A. P. Saunders。Saunders意識(shí)到Lemoine培育的品種雖然花色新穎，但它們中的大多數(shù)繼承了黃牡丹花梗細(xì)弱的特點(diǎn)，細(xì)弱的花梗無法支撐起巨大的花朵，多數(shù)品種花朵有垂頭的問題，甚至部分品種的花是完全下垂的，這使得觀賞性大打折扣。為了盡量避免雜交后代出現(xiàn)花頭下垂的問題，Saunders選擇了花梗更直立且強(qiáng)壯，花型多為單瓣或半重瓣的日本傳統(tǒng)栽培牡丹品種作為父本與滇牡丹（黃色和紫紅色的類型都有）進(jìn)行雜交。

Saunders同樣開展了大量的雜交，通過不斷嘗試和不懈堅(jiān)持，終于在1928年公布了他的第一個(gè)黃色系雜交品種‘Argosy’。這是一個(gè)黃色單瓣型的品種，花朵側(cè)開。之后Suanders又不斷擴(kuò)大雜交的親本類型和雜交的規(guī)模，新品種也隨之不斷涌現(xiàn)。根據(jù)APS的名錄Peonies 1976-1986記載，Saunders和他女兒在1928-1960年期間一共登錄了78個(gè)牡丹新品種。這些新品種繼承了日本傳統(tǒng)栽培牡丹花單瓣或半重瓣，花梗直立的特點(diǎn)，也多為單瓣和半重瓣，花頭直立性增強(qiáng)，顏色變化十分豐富，從深紅、猩紅、杏黃到琥珀色、金黃色和檸檬黃色均有?，F(xiàn)階段Saunders培育的部分品種依然流行，其中‘High Noon’（海黃）這個(gè)半重瓣的黃色花品種，因其亮麗的花色、極好的適應(yīng)性以及怡人的花香在全世界廣泛栽培。而這一類由滇牡丹和傳統(tǒng)栽培牡丹參與雜交形成的栽培牡丹品種也被稱為牡丹亞組間雜種。

A. P. Saunders

（https://www.peonysociety.eu/some-new-hybrid-peonies-by-a-p-saunders-1926/）

上圖：‘Argosy’（https://www.hamilton.edu）

下圖： ‘High Noon’（楊勇拍攝）

因?yàn)榈崮档ず蛡鹘y(tǒng)栽培牡丹較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系，導(dǎo)致它們的雜交第一代（F1）幾乎都是高度不育的，在Saunders開展黃牡丹育種的幾十年中，也一直在努力嘗試開展這些F1代之間的雜交，希望能獲得能結(jié)實(shí)的黃色系品種，但卻一直沒有突破。一個(gè)非常偶然的機(jī)會(huì)，Saunders在花園中巡視，竟然看到一株他的雜交F1代上有飽滿的果莢，從這個(gè)果莢里他獲得了兩粒飽滿種子。Saunders將其視為珍寶，認(rèn)真播種并細(xì)心養(yǎng)護(hù)，最終這兩粒種子順利發(fā)芽并被培育成苗（Saunders F2A 和 Saunders F2B）。

Saunders自知年事已高，沒有精力繼續(xù)利用這兩株珍貴的F2代繼續(xù)培育牡丹新品種。經(jīng)過慎重考慮，他將這兩個(gè)珍貴的F2贈(zèng)送給了同樣熱愛并擁有一個(gè)大的牡丹園的朋友William Gratwick。Gratwick知道這兩株牡丹的珍貴，將它們?cè)谧约旱哪档@中精心呵護(hù)，最終它們順利開花。Gratwick不是一個(gè)吝嗇的人，他的畫家朋友Nassos Daphnis來自己牡丹園賞花寫生的時(shí)候，他把這兩株珍貴的牡丹介紹給了Daphnis，并鼓勵(lì)Daphnis利用它們進(jìn)行雜交育種嘗試。Daphnis利用這Saunders F2連續(xù)多年開展了大量的雜交工作，正如Saunders猜想的一樣，這兩株F2代有一定的育性，利用它們和桑德斯的部分F1雜交獲得了后代，Dpahnis最終編號(hào)的后代達(dá)500多個(gè)，自此牡丹亞組間雜種不育的瓶頸開始被打破。近年來在諸多牡丹育種家的努力推動(dòng)下，利用可育的亞組間雜交種繼續(xù)雜交，又已經(jīng)培育出了一批適應(yīng)性更強(qiáng)、花頭更直立，花型更飽滿的黃色系牡丹新品種。

‘Autumn Harvest’、‘Big Sombrero’、‘Pan’和‘Saharan Sun’

（http://solarisfarms.com/）

Part.3

黃牡丹花色能遺傳給芍藥嗎？

在培育出黃色系牡丹之后，育種家就在思考能不能將牡丹和芍藥雜交，將牡丹的黃色花遺傳給芍藥，畢竟芍藥更耐寒耐濕，可以在更多的地區(qū)種植。但牡丹和芍藥雖然同屬于芍藥科芍藥屬，但一個(gè)是木本，一個(gè)是草本，兩者基因型和表型的巨大差異，使得育種家歷曾一度認(rèn)為牡丹和芍藥雜交不可能實(shí)現(xiàn)，這個(gè)說法直到1948年才被日本育種家Toichi Itoh打破。

Itoh利用黃色系牡丹亞組間雜種‘Alice Harding’（金晃）做父本，給1200朵芍藥‘Kakoden’（花香殿）雜交授粉，獲得了36株種苗，其中9株表型更像牡丹。很遺憾，Itoh在有生之年并未見到他創(chuàng)制的這些后代開花，他將這幾株珍貴的種苗托付給了他的女婿照看并順利長(zhǎng)大開花。非常幸運(yùn)，這些后代完美遺傳了黃牡丹的黃色花。1974年美國(guó)商人Smirnow將其中的四個(gè)品種（‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow Heaven’）帶到美國(guó)進(jìn)行繁殖，并在當(dāng)?shù)卣钩龊弯N售，迅速引起轟動(dòng)。

為了紀(jì)念Toichi Itoh在芍藥屬組間雜交的開創(chuàng)性貢獻(xiàn)，APS將以芍藥（P. lactiflora）做母本，牡丹亞組間雜交品種做父本獲得的品種稱為伊藤雜種芍藥（Itoh hybrid peony）。

‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow Heaven’

（https://www.farmergracy.co.uk/products/peony-yellow-crown-bare-roots-uk

http://plants.makeitgreen.ca/11090002/Plant/8450/Yellow_Dream_Peony

https://pivoinesriviere.com/produit/yellow-emperor/

https://procvetok.com/zh/plants/perennials-yellow-heaven）

Itoh的牡丹和芍藥組間雜種的新突破也刺激了很多牡丹芍藥育種家開展了大量的嘗試，但畢竟牡丹和芍藥親緣關(guān)系太遠(yuǎn)，因此這個(gè)類型的雜交比牡丹亞組間雜交更加困難，經(jīng)過70多年的努力，全球范圍內(nèi)已命名的伊藤雜種的品種也僅200個(gè)左右，這些品種的父本幾乎都是牡丹亞組間雜交品種，而且使用頻率最高的兩個(gè)品種‘Golden Era’和‘Golden Experience’都是黃色系的。伊藤雜種完美繼承了芍藥和牡丹亞組間雜種的優(yōu)點(diǎn)，花型和葉型類似牡丹，生態(tài)習(xí)性類似芍藥，花期和芍藥接近，適應(yīng)性強(qiáng)，病害極少，且開花量大，因此相較于牡丹也在更多的地區(qū)被推廣種植，這也讓更多人欣賞到了“國(guó)色”。

左圖： ‘Golden Era’

右圖： ‘Golden Experience’

（https://americanpeonysociety.org/cultivars/peony-registry/）

伊藤雜種芍藥‘Bartzella’（楊勇拍攝）

Part.4

中國(guó)在黃牡丹育種上進(jìn)展如何？

中國(guó)雖然是滇牡丹的原產(chǎn)國(guó)，但黃牡丹被發(fā)現(xiàn)的時(shí)間正是中國(guó)最后一個(gè)封建王朝清朝的統(tǒng)治末期，整個(gè)中國(guó)都處在內(nèi)憂外患之中。在之后的幾十年里，觀賞園藝也幾乎處于停滯發(fā)展的狀態(tài)。新中國(guó)成立之后中國(guó)牡丹迎來了新的發(fā)展，改革開放之后國(guó)內(nèi)外信息交流更加順暢，國(guó)外滇牡丹育種的信息也傳入了國(guó)內(nèi)。

二十世紀(jì)末甘肅省林業(yè)科技推廣總站的李嘉玨團(tuán)隊(duì)和蘭州和平牡丹園的陳德忠高工等最先開始牡丹野生資源的調(diào)查與引種工作，并在蘭州建立了野生牡丹引種馴化基地，幾乎同時(shí)期北京林業(yè)大學(xué)的王蓮英教授團(tuán)隊(duì)也在洛陽欒川建立了芍藥科遷地保育基地，這兩個(gè)基地都對(duì)滇牡丹進(jìn)行了較為系統(tǒng)的收集和保存。在成功引種的基礎(chǔ)上，他們都利用滇牡丹和當(dāng)?shù)赜刑厣哪档て贩N開展了雜交育種工作。蘭州和平牡丹園的陳德忠高工利用黃牡丹和紫斑牡丹進(jìn)行雜交，在2005年育出了國(guó)內(nèi)首批黃色系牡丹新品種‘炎黃金夢(mèng)’‘華夏金龍’；2009年王蓮英教授團(tuán)隊(duì)也育成了第一個(gè)純黃色無斑的新品種‘華夏一品黃’，同年蘭州林業(yè)科技推廣總站的何麗霞高工團(tuán)隊(duì)也育出了黃色帶紫斑的牡丹新品種‘黃水晶’。

滇牡丹所有野生種均產(chǎn)自中國(guó)，利用滇牡丹進(jìn)行育種工作，我們有得天獨(dú)厚的資源優(yōu)勢(shì)，中國(guó)育種人積極開展滇牡丹野生資源的調(diào)查，更多優(yōu)異的種質(zhì)資源被發(fā)現(xiàn)和引種，隨著這些種質(zhì)資源被成功用于雜交育種，近十幾年更多的團(tuán)隊(duì)，例如中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所張秀新團(tuán)隊(duì)、中國(guó)科學(xué)院植物研究所王亮生團(tuán)隊(duì)等也加入到滇牡丹雜交育種中來，如今我國(guó)的黃色系牡丹新品種如雨后春筍般涌現(xiàn)。在伊藤雜種芍藥育種方面，伴隨國(guó)外優(yōu)良種質(zhì)被引入國(guó)內(nèi)，中國(guó)的黃色系伊藤芍藥育種也在不斷發(fā)力，北京林業(yè)大學(xué)成仿云教授團(tuán)隊(duì)以及洛陽國(guó)家牡丹園最近都不斷有新品種育出。

‘華夏金龍’（陳富飛供圖）

‘華夏一品黃’（王福拍攝）

‘黃水晶’（何麗霞拍攝）

主要參考文獻(xiàn):

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[4]Page, M., 2005. The gardener’s peony: Herbaceous and tree peonies. Timber Press, Portland.

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[6]李嘉玨, 張西方, 趙孝慶. 2011. 中國(guó)牡丹. 中國(guó)大百科全書出版社, 北京.

[7]于曉南, 2019. 觀賞芍藥. 中國(guó)林業(yè)出版社, 北京.

制作：中國(guó)科普博覽

作者：楊勇 中國(guó)科學(xué)院植物研究所

審稿：王亮生 中國(guó)科學(xué)院植物研究所

中國(guó)科普博覽

標(biāo)簽： 雜交育種 中國(guó)科學(xué)院